Пищеварение в полости рта. Попав в рот, пища в ходе пережевывания смешивается с имеющей щелочную реакцию слюной, которая и начинает процесс пищеварения; слюна обеспечивает тесный контакт пищевых частиц с содержащимся в ней ферментом птиалином, растворяет некоторые легко растворимые вещества, размягчает более плотные частицы и покрывает пищевой комок слизью, облегчающей глотание. Действие птиалина (слюнной амилазы) на крахмал, прошедший тепловую обработку, или на декстрин начинает химическую стадию пищеварения. При этом часть крахмала превращается в декстрин, а часть декстрина - в мальтозу. Количество и состав слюны, а также в какой-то мере и степень переваривания пищи на данном этапе зависят от стимуляции слюнных желез. Уже сама мысль о пище вызывает психогенное слюноотделение, а присутствие пищи во рту рефлекторно активирует секрецию слюны, а также удлиняет время ее выделения. При приеме сухой пищи выделяется изобилующая слизью (муцином) слюна, а богатая углеводами пища стимулирует секреторную активность околоушных желез, в слюне которой особенно много ферментов. Поскольку пища обычно недолго остается во рту, здесь пищеварение лишь начинается, а пищеварительный эффект слюны проявляется в основном в желудке.

Пищеварение в желудке. После кратковременного пребывания во рту полужидкая пищевая масса, благодаря перистальтическим движениям пищевода, попадает в желудок. Здесь действие слюны продолжается до тех пор, пока кислота желудочного сока не пропитает пищевую массу и не разрушит амилазу слюны. При обычной смешанной пище это может занять до 30 минут. Время пропитывания пищи желудочным соком зависит от характера и размеров пищевого комка и активности желудочной секреции.

По мере проникновения желудочного сока в пищевую массу начинается желудочная фаза пищеварения, в течение которой происходит главным образом протеолиз (расщепление белка). В ходе этого процесса фермент пепсин с помощью соляной кислоты, которая тоже присутствует в желудочном соке, превращает большое количество белков в альбумозы и пептоны. Точно так же действует фермент реннин (химозин), который содержится в желудочном соке маленьких детей; он расщепляет молочный белок казеин, вызывая створаживание молока. В желудке может начаться и частичное переваривание жира, поскольку в нормальном желудочном соке присутствует небольшое количество липазы. Липаза гидролизует нейтральные жиры с образованием глицерина и жирных кислот.

Желудочные ферменты пепсин и реннин непрерывно секретируются многочисленными главными, или зимогенными, клетками слизистой оболочки желудка в виде предшественников - пепсиногена и прореннина. Последние превращаются в активные ферменты под действием соляной кислоты, которую выделяют обкладочные (париетальные) клетки, расположенные в области дна желудка. Их секреторную активность повышает гормон гастрин, выделяемый желудочными стенками (вероятно, при их механическом раздражении пищей или какими-то ее составными частями) и поступающий в кровь. Небольшое количество кислого секрета, т.н. "запальный сок", выделяется в результате психической стимуляции. Смесь продуктов всех клеток желудочных стенок составляет желудочный сок. Под влиянием соляной кислоты неактивные предшественники пищеварительных ферментов превращаются в активные формы.

Совместное действие ферментов и кислоты желудочного сока растворяет большинство содержащихся в пище веществ. Это относится в первую очередь к белковым соединениям, с которыми соляная кислота легко образует растворимые соли. Соляная кислота разрушает также основную массу бактерий, попадающих в желудок с пищей, и тем самым предотвращает или тормозит процессы гниения.

Продолжительность пребывания пищи в желудке зависит от ее состава. Твердая пища, содержащая большое количество белка, сильнее стимулирует секрецию желудочного сока и дольше остается в желудке, чем более жидкая пища, содержащая меньше белка. Жир остается в желудке относительно долго, а углеводы быстро проходят через него. На конечной стадии желудочного пищеварения кислая жидкая масса (химус) под действием перистальтических сокращений желудочно-кишечного тракта перемещается в тонкий кишечник. См. также ЖЕЛУДОК
.

Пищеварение в кишечнике. Поступающие в кишечник продукты желудочного пищеварения смешиваются с секретом кишечных стенок и двумя щелочными жидкостями - соком поджелудочной железы (панкреатическим соком) и желчью, которые выделяются в кишечник в области сфинктера привратника, отделяющего желудок от тонкого кишечника. Эти щелочные жидкости нейтрализуют поступившую из желудка кислую массу, приводя к окончанию желудочной фазы пищеварения. Одновременно под влиянием ферментов панкреатического и кишечного сока начинается последняя стадия процесса пищеварения. Секрет поджелудочной железы содержит высокоактивные ферменты - амилазу, протеазы (трипсин и химотрипсин) и липазу, которые расщепляют крахмал, белки и жиры, уцелевшие после слюнной и желудочной фаз пищеварения. В кишечном соке присутствуют ферменты, разрушающие промежуточные продукты расщепления белков и крахмала, а также некоторые меньшие молекулы питательных веществ.

Панкреатическая амилаза (амилопсин) превращает сырой крахмал, не разрушенный амилазой слюны, и все остатки прошедшего тепловую обработку крахмала в декстрин, а декстрин в мальтозу. Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры с образованием глицерина и жирных кислот. Важная роль в этой реакции принадлежит щелочным секретам и присутствующим в желчи желчным солям: изменяя поверхностное натяжение и усиливая перистальтику, они эмульгируют жир (разбивают на множество микрокапель), что значительно увеличивает поверхность, на которую может действовать липаза. Панкреатические протеазы, трипсин и химотрипсин, действуют подобно пепсину, превращая все не расщепленные желудочным соком белки (обычно это 50-70% от общего количества белков пищи) в альбумозы и пептоны. Эти промежуточные продукты расщепления белков подвергаются затем действию смеси кишечных ферментов (аминопептидаз и дипептидаз) и превращаются в полипептиды, дипептиды и, наконец, в отдельные аминокислоты. (Раньше полагали, что в данном случае действует только один кишечный фермент и называли эту смесь пептидаз эрепсином.) Кишечные ферменты мальтаза, сахараза и лактаза гидролизуют соответствующие дисахариды (мальтозу, сахарозу и лактозу) до составляющих их моносахаридов.

В кишечном соке присутствует также и ряд других ферментов, которые расщепляют поступающие в малом количестве компоненты пищи, например нуклеиновые кислоты, гексозофосфаты и лецитин. К таким ферментам относятся соответственно поли- и мононуклеотидазы, фосфатаза и лецитиназа. Непищеварительный фермент кишечного сока - энтерокиназа - является специфическим активатором трипсиногена (предшественника протеолитического фермента трипсина).

Ферменты, содержащиеся в кишечном соке, в еще большей концентрации присутствуют на поверхности слизистой оболочки кишки. Поэтому часть реакций, которые раньше считались происходящими в просвете кишечника, на самом деле может протекать на кишечной стенке (пристеночное пищеварение). Секреция панкреатического сока и желчи (но не кишечного сока) находится под своеобразным гормональным контролем, особенность которого состоит в том, что гормонально-активные вещества секретируются в кровь не железами, а отдельными эндокринными клетками слизистой кишечника. Выделение этих гормонов происходит, по-видимому, под влиянием кислот, в частности свободных жирных кислот химуса, при его поступлении из желудка в кишечник. Полипептидный гормон секретин стимулирует выработку жидкой части панкреатического сока (а именно секрецию воды и солей, в особенности бикарбонатов); другой гормон, панкреозимин, усиливает выделение ферментов этого сока; третий, холецистокинин, вызывает обильное желчеотделение.

В результате трех стадий пищеварения происходит гидролиз почти всех поглощенных питательных веществ с образованием более простых молекул. Наряду с витаминами, минеральными веществами и немногими не требующими переваривания питательными веществами, эти простые молекулы быстро всасываются через слизистую оболочку кишечника (см. также МЕТАБОЛИЗМ), и кровь переносит их в клетки различных тканей. В толстый кишечник попадают отходы пищеварения, которые выводятся из организма через задний проход. См. также АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА
.

использование пищевых веществ живым организмом для восполнения энергетических и пластических затрат. Сложные вещества усваиваются после расщепления пищеварительными ферментами (См. Пищеварительные ферменты) до простых соединений (см. Обмен веществ). Практически У. определяется разностью между поступлением в организм белков, жиров и углеводов с пищей и выведением продуктов их расщепления. Для У. важна не величина абсолютной перевариваемости, а скорость переваривания пищевых веществ, что может лимитировать последующее Всасывание. У. зависит от режима питания (См. Питание), состава пищи (См. Пища), способа её кулинарной обработки, пищеварительной деятельности желудочно-кишечного тракта. Нарушение режима питания и перегрузка желудка большими количествами пищи снижают У. Пищевые продукты животного происхождения усваиваются полнее растительных. У человека усваивается 92-96\% белков животного происхождения, 46-70\% растительных белков, 98\% углеводов и 95\% жиров. У. в значительной степени определяет физиологическую ценность пищи и должна учитываться при составлении норм питания. Неусвоенные пищевые вещества, в частности клетчатка, имеют существенное значение для двигательной деятельности кишечника. См. также Пищеварение.

Лит.: Мак-Дональд П., ЭдвардсР., Гринхалдж Д., Питание животных, пер. с англ., М., 1970; Физиология пищеварения, Л., 1974 (Руководство по физиологии); Черников М. П., Протеолиз и биологическая ценность белков, М., 1975; Handbook of physiology, Section 6, Alimentary canal, v. I, Wash., 1967; Intestinal absorption and malabsorption, Basel - N. Y., 1968.

Г. М. Рощина, А. М. Уголев.

совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животных и человека. Поступающая в организм Пища всесторонне обрабатывается под действием различных пищеварительных ферментов (См. Пищеварительные ферменты), синтезируемых специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на всё более мелкие фрагменты происходит с присоединением к ним молекулы воды (см. Гидролиз). Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислоты, жиры - на глицерин и жирные кислоты, углеводы - на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаются всасыванию (См. Всасывание), а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения. Известно 3 основных типа П.: внутриклеточное, внеклеточное (дистантное) и мембранное (рис. 1).

Внутриклеточное П.: нерасщеплённый или неполностью расщепленный пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где подвергается дальнейшему гидролизу ферментами цитоплазмы. Такой эволюционно более древний тип П. распространён у всех одноклеточных, у некоторых низших многоклеточных организмов (например, у губок) и у высших животных. В последнем случае имеются в виду фагоцитарные свойства белых кровяных клеток (см. Лейкоциты) и ретикуло-эндотелиальной системы (См. Ретикуло-эндотелиальная система), а также одна из разновидностей Фагоцитоза - так называемый Пиноцитоз, свойственный клеткам экто- и энтодермального происхождения. Внутриклеточное П. может быть реализовано не только в цитоплазме, но и в специальных внутриклеточных полостях - пищеварительных вакуолях, существующих постоянно или образующихся при фаго- и пиноцитозе. Предполагается, что во внутриклеточном П. могут участвовать Лизосомы, ферменты которых поступают в пищеварительные вакуоли.

Внеклеточное, или дистантное, П.: синтезируемые в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду организма и осуществляют своё действие на расстоянии от секретирующих клеток. Внеклеточное П. преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых, кроме ланцетника. У большинства высокоорганизованных животных секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие пищеварительных ферментов (Слюнные железы и Поджелудочная железа у млекопитающих). Если дистантное П. происходит в специальных полостях, принято говорить о полостном П. Дистантное П. может проходить за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, при дистантном внеполостном П. насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют разнообразные ферменты в культуральную среду.

Мембранное, или пристеночное, П. осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны, и занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным. У большинства высокоорганизованных животных такое П. происходит на поверхности мембран микроворсинок (См. Микроворсинки) кишечных клеток и является основным механизмом промежуточных и заключительных стадий гидролиза. Мембранное П. обеспечивает совершенное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов и их максимальное сближение в пространстве и времени. Это достигается в результате специальной организации пищеварительных и транспортных функций клеточной мембраны в виде своеобразного пищеварительно-транспортного "конвейера", способствующего передаче конечных продуктов гидролиза с фермента на переносчик или вход в транспортную систему (рис. 2). Мембранное П. обнаружено у человека, млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и многих представителей беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви). Каждому из 3 типов П. присущи как определённые преимущества, так и ограничения. В процессе эволюции большинство организмов стало сочетать эти процессы; чаще они комбинируются у одного и того же организма, что способствует оптимальной эффективности и экономичности пищеварительной системы (См. Пищеварительная система).

У человека, высших и многих низших животных пищеварительный аппарат подразделяют на ряд отделов, выполняющих специфические функции: 1) воспринимающий; 2) проводящий, который у некоторых видов животных расширен с образованием специального депо; 3) пищеварительные отделы - а) размельчения пищи и начальных этапов П. (в некоторых случаях оно завершается в этом отделе), б) последующего П. и всасывания; 4) всасывания воды; этот отдел имеет особое значение для наземных животных, в нём всасывается большая часть воды, поступающей в кишечник (английский учёный Дж. Дженнингс, 1972). В каждом из отделов пищевая масса, в зависимости от её свойств и специализации отделов, задерживается на определённое время или переводится в следующий отдел.

Пищеварение в ротовой полости. У млекопитающих, большинства др. позвоночных и многих беспозвоночных животных пища подвергается в ротовой полости (у человека она находится здесь в среднем 10-15 сек) как механическому измельчению путём жевания (См. Жевание), так и первоначальной химической обработке под действием слюны (См. Слюна), которая, смачивая пищевую массу, обеспечивает формирование пищевого комка. Химическая обработка пищи во рту заключается в основном в переваривании (у человека и всеядных) углеводов амилазой (См. Амилазы) слюны. Здесь же (главным образом на языке) расположены Вкусовые органы, осуществляющие дегустацию пищи. С помощью движений языка и щёк пищевой комок подаётся на корень языка и в результате глотания (См. Глотание) поступает в Пищевод, а затем в желудок.

Пищеварение в желудке. Пища накапливается в желудке (См. Желудок), перемешивается и пропитывается кислым желудочным соком (См. Желудочный сок), обладающим ферментативной активностью, выраженными антибактериальными свойствами и способностью денатурировать клеточные структуры. Основная функция желудка: депонирование пищи, её механическая и химическая обработка, включающая начальные стадии П. (главным образом белков под действием протеолитических ферментов (См. Протеолитические ферменты)), а также постепенная эвакуация пищевой массы в Кишечник. В желудке пища находится в зависимости от её количества и состава от 4 до 10 к (у человека в среднем 3,5-4 ч). У многих животных желудок имеет несколько отделов, выполняющих различные функции. Например, у жвачных в желудке происходят основные преобразования пищевой массы под влиянием деятельности бактерий и простейших. Слизистая оболочка желудка секретирует неактивный пепсиноген, активируемый в присутствии соляной кислоты и трансформируемый в активный Пепсин, осуществляющий начальные стадии гидролиза белков, а также парапепсины, гастриксин, желатиназу (в естественных условиях расщепляющую, по-видимому, коллаген соединительные ткани) и Катепсины, принимающие участие в желудочном П. на ранних этапах онтогенетического развития. В желудочном соке некоторых жвачных в период молочного питания обнаруживается Реннин, или химозин, вызывающий створаживание и последующее расщепление казеина и действующий, в отличие от пепсина, в слабокислой или нейтральной среде. В желудочном соке присутствует небольшое количество Липазы, роль которой, однако, невелика. Амилаза слюны до её денатурации соляной кислотой продолжает начавшееся в полости рта расщепление углеводов. В полости желудка действуют также ферменты поджелудочного сока, забрасываемого антиперистальтическими движениями, главным образом при приёме жирной пищи.

Пищеварение в кишечнике. Из желудка пищевая масса порциями поступает в кишечник, где наиболее интенсивно (особенно в начальной части тонкой кишки) происходят процессы ферментативного гидролиза и переход к всасыванию. Фаза П. в тонком кишечнике реализуется в среде, близкой к нейтральной. Переход от первоначального переваривания в кислой среде (желудок) к перевариванию в нейтральной или слабощелочной (тонкая кишка) типичен как для человека и высших животных, так и для низших многоклеточных и одноклеточных организмов, у которых в пищеварительных вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем щелочная реакция. Большинство надмолекулярных агрегаций и крупных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы и жиры) у человека и высших животных расщепляются в полости тонкой кишки преимущественно под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой и поступающих в двенадцатиперстную кишку. Пептиды, образовавшиеся под действием пепсина желудка, и нерасщеплённые белки гидролизуются протеазами поджелудочного сока: Трипсином, Химотрипсином, карбоксипептидазами (См. Карбоксипептидазы) и эластазой. В результате последовательного действия этих ферментов в полости тонкой кишки из крупных белковых молекул и полипептидов образуются низкомолекулярные пептиды и незначительное количество аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются под влиянием α-амилазы поджелудочного сока, расщепляющей их до три- и дисахаридов без значительного накопления глюкозы. В гидролизе жиров существенную роль играет Жёлчь, выделяемая Печенью. Жёлчь активирует липазу поджелудочного сока и эмульгирует жиры, что приводит к увеличению поверхности соприкосновения их с липазой, растворённой в водной фазе. В полости тонкой кишки этот фермент поэтапно отщепляет жирные кислоты и приводит к образованию ди- и моноглицеридов и незначительного количества свободных жирных кислот и глицерина. Образующиеся продукты гидролиза в результате перемешивающих движений кишечной мускулатуры (см. Маятникообразные движения) соприкасаются с поверхностью кишки, где происходит дальнейшая их обработка путём мембранного П. (рис. 3). В связи с выраженной поверхностной активностью продукты гидролиза поступают в зону щёточной каймы (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя, возникающих в результате всасывания воды кишечными клетками.

Промежуточные и заключительные стадии П. реализуются ферментами, локализованными на поверхности мембран кишечных клеток, где начинается всасывание. В мембранном П. участвуют: 1) ферменты поджелудочного сока (α-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, эластаза и др.), адсорбированные в различных слоях так называемого гликокаликса, покрывающего микроворсинки и представляющего собой мукополисахаридную трёхмерную сеть; 2) собственно кишечные ферменты (γ-амилаза, олиго- и дисахаридазы, различные тетра-, три- и дипептидазы, аминопептидаза, щелочная фосфатаза и её изоэнзимы, моноглицеридлипаза и др.), синтезированные клетками кишечного эпителия и переносимые на поверхность их мембран, где они осуществляют пищеварительные функции. Адсорбированные ферменты осуществляют преимущественно промежуточные, а собственно кишечные - заключительные стадии гидролиза пищевых веществ. Олигопептиды, поступающие в область щёточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются как таковые. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся в результате переваривания крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием липазы поджелудочного сока, но и под влиянием собственно кишечного фермента - моноглицеридлипазы. Всасывание происходит в виде жирных кислот и β-моноглицеридов. Длинноцепочные жирные кислоты в слизистой оболочке тонкой кишки вновь эстерифицируются и поступают в лимфу в виде хиломикронов (частиц диаметром около 0,5 мкм). Короткоцепочные жирные кислоты не ресинтезируются и поступают в большей степени в кровь, чем в лимфу. В целом при мембранном П. расщепляется большая часть всех гликозидных и пептидных связей и триглицеридов. Мембранное П., в отличие от полостного, происходит в стерильной зоне, т.к. микроворсинки щёточной каймы представляют собой своеобразный бактериальный фильтр, отделяющий заключительные стадии гидролиза пищевых веществ от заселённой бактериями полости кишки. В норме в процессах П. важное значение имеют микроорганизмы, а у некоторых животных - простейшие, населяющие различные отделы желудочно-кишечного тракта. Пищеварительные процессы в тонкой кишке распределены неодинаково как в направлении от её начала к концу, так и в направлении от крипт к верхушкам ворсинок, что выражается в соответственной топографии каждого из пищеварительных ферментов, осуществляющих как полостное, так и мембранное П.

П. в толстых кишках практически отсутствует. В их содержимом обнаруживаются незначительные количества ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органические кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка. В толстых кишках преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы - Химуса. В толстых кишках всасываются до 95\% воды, а также электролиты, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробами кишечной флоры (См. Кишечная флора). По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт дефекации (См. Дефекация).

Регуляция пищеварения. Функции пищеварительной системы зависят от состава и количества пищи, что впервые было подтверждено в эксперименте И. П. Павловым. Существует определённая связь между содержанием различных пищеварительных ферментов и качеством пищи. У одних видов животных (например, у хищных) преобладают протеолитические ферменты, у других (преимущественно растительноядных) - карбогидразы. Адаптивно-компенсаторные перестройки ферментных систем, участвующих в мембранном П., также обусловлены качеством пищи. Различия в наборе пищеварительных ферментов могут быть как фенотипические, так и генетические происхождения. Например, питание может стимулировать не только секрецию ферментов, но и их синтез, а состав диеты может определить соотношение пищеварительных ферментов у данного организма. Если в пищеварительный канал поступают жиры, белки и углеводы, в первую очередь перевариваются жиры, затем углеводы и, наконец, белки. Деятельность пищеварительной системы координируется с помощью нервных и гуморальных регуляторов. Так, парасимпатическая нервная система стимулирует двигательную функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Различные гормоны, особенно вырабатываемые передней долей Гипофиза и корой надпочечников (См. Надпочечники), влияют на синтез пищеварительных ферментов, их перенос и включение в липопротеидные комплексы мембраны микроворсинок собственно кишечных ферментов, на процессы всасывания и моторику, а также секреторную функцию. Между видом пищи, длительностью переваривания и скоростью продвижения её по желудочно-кишечному тракту существует тонко сбалансированная зависимость, осуществляемая частично посредством местной регуляции, но в основном рефлекторно. В регуляции деятельности пищеварительной системы участвуют сигналы, поступающие с рецепторов (См. Рецепторы), локализованных в большинстве органов пищеварительного аппарата и обеспечивающих, в частности, анализ свойств пищи в ротовой полости (см. Вкус). Значение центробежной (эфферентной) и центростремительной (афферентной) иннервации подробно рассмотрено при описании соответствующих органов.

Расстройства П. возникают при нарушении секреторной, двигательной, всасывательной или выделительной функций органов П. См. Ахилия, Гастрит, Гельминтозы, Гепатит, Диспепсия, Запор, Колит, Опухоли, Понос, Рак (См. Рака), Энтерит, Язвенная болезнь. Профилактика нарушений П. заключается в соблюдении рационального режима питания и общих санитарно-гигиенических норм.

Лит.: Бабкин Б. П., Внешняя секреция пищеварительных желез, М.- Л., 1927; Павлов И. П., Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М.- Л., 1951; Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Уголев А. М., Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; его же, Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция, Л., 1972; Bockus Н. L., Gastroenterology, v. 1-3, Phil.- L., 1963-65; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1-5, Wash., 1967-68; Jennings J. B., Feeding, digestion and assimilationin animals, 2 ed., L., 1972.

А. М. Уголев, Н. М. Тимофеева, Н. Н. Иезуитова.

Рис. 1. Локализация гидролиза пищевых веществ при различных типах пищеварения: А - внеклеточное, дистантное; Б - внутриклеточное и В - мембранное пищеварение; 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 3 - внутриклеточная вакуоль; 4 - ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 - ферменты.

Рис. 2. Пищеварительно-транспортный конвейер (гипотетическая модель): 1 - фермент; 2 - переносчик; 3 - мембрана кишечной клетки; 4 - димер; 5 - мономеры, образующиеся при заключительных стадиях гидролиза.

Рис. 3. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А - распределение ферментов; Б - взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I - полость тонкой кишки; II - гликокаликс; III - поверхность мембраны; IV - трёхслойная мембрана кишечной клетки; 1 - собственно кишечные ферменты; 2 - адсорбированные ферменты; 3 - переносчики; 4 - субстраты.

ПИЩЕВАР'ЕНИЕ, пищеварения, мн. нет, ср. (физиол., мед.). Переработка, переваривание и усвоение пищи организмом. Расстройство пищеварения. Плохое пищеварение.

процесс, в ходе которого поглощенная пища переводится в форму, пригодную для использования организмом. В результате физических процессов и разнообразных химических реакций, протекающих под действием пищеварительных соков, питательные вещества, т.е. углеводы, белки и жиры, изменяются таким образом, что организм может их всасывать и использовать в обмене веществ. Пищеварение происходит в процессе перемещения пищи по органам, составляющим пищеварительный тракт. У высших животных к таким органам относятся рот со всеми его структурами, глотка, пищевод, желудок, кишечник и анальное отверстие (задний проход). Процесс пищеварения обеспечивают также вспомогательные органы: слюнные железы, поджелудочная железа, печень и желчный пузырь. У человека и других млекопитающих та часть пищеварительного тракта, которая включает желудок и кишечник, называется желудочно-кишечным трактом (см. также АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ; СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ).

Питательные вещества. Основные компоненты нормального рациона питания представлены главным образом тремя классами химических соединений: углеводами (в том числе сахарами), белками и жирами (липидами).

Углеводы присутствуют в растительной пище в основном в виде крахмала. В процессе пищеварения он превращается в глюкозу, которая может запасаться в виде полимера - гликогена - и использоваться организмом. Молекула крахмала - очень крупный полимер, образованный множеством молекул глюкозы. В сыром виде крахмал заключен в гранулы, которые должны быть разрушены, чтобы он смог превратиться в глюкозу. Обработка и приготовление пищи приводят к разрушению части крахмальных гранул.

Некоторые пищевые продукты содержат углеводы в форме дисахаридов. Эти сравнительно простые сахара, в частности сахароза (тростниковый сахар) и лактоза (молочный сахар), в процессе пищеварения превращаются в еще более простые соединения - моносахариды. Последние не нуждаются в переваривании.

Белки представляют собой различные по составу полимеры, в образовании которых участвуют 20 видов аминокислот (см. БЕЛКИ). При переваривании белков образуются в качестве конечных продуктов свободные аминокислоты и аммиак. Важными промежуточными продуктами переваривания являются альбумозы, пептоны, полипептиды и дипептиды.

Жиры. Пищевые жиры представлены в основном нейтральными жирами, или триглицеридами. Это сравнительно простые соединения, которые в процессе пищеварения распадаются на составные части - глицерин и жирные кислоты.

Физические процессы. Основной физический процесс во время пищеварения - измельчение пищевой массы, которое происходит как при жевании, так и в результате ритмических сокращений желудка и кишечника. Такие физические воздействия способствуют растворению пищи и тщательному перемешиванию ее частиц с пищеварительными соками, которые выделяются во рту, желудке и кишечнике. Кроме того, сокращения стенок желудочно-кишечного тракта в сочетании с периодическим открытием и закрытием кишечных клапанов обеспечивают постепенное, небольшими порциями, продвижение пищевого комка из одного отдела тракта в другой. Все движения кишечника (перистальтика) регулируются вегетативной нервной системой и главным образом ее внутрикишечным отделом, называемым иногда "кишечным мозгом".

Химические реакции. Основной химической реакцией, приводящей к распаду углеводов, белков и жиров, является гидролиз, осуществляемый набором гидролитических ферментов. В процессе гидролиза питательные вещества, присоединяя фрагменты молекулы воды, расщепляются на мелкие растворимые звенья, которые могут усваиваться организмом. Благодаря действию специфических ферментов, содержащихся в пищеварительных соках, гидролиз протекает очень быстро. См. также ФЕРМЕНТЫ
.

См. также:

переработка пищи и ее усвоение организмом человека и животного.